98-1-33
قسمت اول
مجید صادقی مطلق
مقدمه
تثبیت زیستی نیتروژن در گیاهان خانواده بقولات بعد از پدیده حیاتی فتوسنتز، احتمالاً در درجه دوم اهمیت قرار دارد. توسط این فرآیند و در نتیجه رابطه همزیستی بین باکتری و بقولاتی نظیر یونجه، سویا، شبدر، بادام زمینی، لوبیا، نخود و …، نیتروژن موجود در اتمسفر (N2) به ترکیبی مفید و با بازده جهت استفاده موجودات زنده تبدیل می‌شود. در سایه تثبیت زیستی، گیاهان خانواده بقولات از نظر نیتروژن که زیربنای پروتئین گیاهی است، خودکفا می‌شوند و روشن است که پروتئین برای ادامه حیات، به میزان قابل‌توجهی مورد نیاز است، لذا نیتروژن از عوامل مهم و مؤثر در رشد و تولید محصول است.
اگرچه ترکیب اتمسفر زمین حاوی تقریباً 80درصد نیتروژن است، این مقدار باید با هیدروژن یا اکسیژن ترکیب یا اینکه از راه‌های مختلف تثبیت شود تا مورد استفاده موجودات زنده قرار گیرد و مفید واقع شود.
با توجه به اهمیت دسترسی به نیتروژن در عرصه‌های کشاورزی، کمبود این عنصر عامل محدودکننده‌ای در زنجیره غذایی انسان به حساب می‌آید. اهمیت تثبیت زیستی نیتروژن به وضوح از آنجا ناشی می‌شود که میزان نیتروژن تثبیت شده در محصولات کشاورزی در سراسر جهان با احتمال متجاوز از 4 تا 5 برابر تولید کودهای نیتراته توسط کارخانه‌ها در طول یک سال است. با انفجار جمعیت و تقاضای هرچه بیشتر برای غذا، اهمیت تثبیت نیتروژن از راه زیستی شفاف‌تر می‌شود.
تثبیت نیتروژن از طریق زیستی دارای مراحل پیچیده‌ای است، لذا در فعالیت‌های کشاورزی، باکتری‌های ریزوبیوم در تثبیت زیستی نیتروژن دارای نقش ارزنده‌ای هستند. ریزوبیوم‌ها با تثبیت نیتروژن موجب ایجاد گره‌های ریشه‌ای در گیاهان خانواده بقولات می‌شوند. بدون وجود بقولات، ریزوبیوم قادر به تثبیت نیتروژن هوا نیست، همچنین بدون ریزوبیوم‌ها گیاهان خانواده بقولات نیز قادر به تثبیت نیتروژن در گره‌های ریشه‌ای نخواهند بود.
در صنعت نیز تولید آمونیاک از طریق گاز N2 و هیدروژن تحت شرایط درجه حرارت و فشار بالا میسر است (منبع انرژی از گاز طبیعی).
در این فرآیند انرژی معادل 82 لیتر گازوئیل برای تولید
100 کیلوگرم کود معدنی نیتراته اختصاص می‌یابد. با عنایت به اینکه تهیه و تدارک محصولات نفتی گران تمام می‌شود، توانمندی تثبیت زیستی نیتروژن، بدین لحاظ بسیار قابل ملاحظه و با اهمیت است.
لگومینوزها نه تنها با تثبیت زیستی نیتروژن، قسمتی از نیتروژن خود را جهت سنتز پروتئین موردنیاز تأمین می‌کنند، بلکه در تدارک و تأمین نیتروژن قابل استفاده برای گیاهانی که با آنها در تناوب هستند، سهیم‌اند.
به همین دلیل، برنامه تناوب محصولات زراعی با لگومینوزها به منظور تهیه نیتروژن مورد نیاز برای محصولات در تناوب اجرا می‌شود. در برنامه تناوب لازم است تمامی جوانب (زراعی، بیولوژیکی) نباتات در نظر گرفته شوند.
پروتئین در گیاه از طریق کسب نیتروژن تثبیت شده در گره ریشه‌ها و محصول فرآیند فتوسنتز به دست می‌آید. هنگامی که لگومینوزها به خاک برگردانده می‌شوند، پروتئین بافت‌های گیاهی و نیتروژن درون غده ریشه‌ها رها شده و به آمونیاک (NH3) یا ازت نیتراته (NO3) تبدیل می‌شود که میتواند مورد استفاده گیاهان قرار گیرد.
قسمتی از نیتروژن به شکل گاز N2 در فرآیند دنیتریفیکاسیون به اتمسفر برمی‌گردد. جهت ادامه فرایند دنیتریفیکاسیون توسط دنیتریفیکاتورها، نیتروژن تثبیت شده در خاک باید پی‌درپی تأمین یا تجدید شود. بنابراین زمانی که بقایای گیاهی به خاک برگردانده می‌شوند، محتویات نیتروژن گیاهی به درون خاک برمی‌گردند. در فرآیند تثبیت زیستی نیتروژن یا تولید صنعتی آن، محصول مستقیم به عنوان ماده مؤثر «آمونیاک» است که میتواند به اشکال مؤثر دیگر یا ترکیبات معمولی مورد استفاده مانند اوره و نیترات تبدیل شود.
اهمیت نیتروژن استحصالی از منابع تثبیت زیستی (آلی) یا تولید صنعتی (معدنی) برای گیاهان یکسان است.
داده‌های جدول فوق (به جز برای سویا) از نتایج آزمایش‌های تحقیقاتی در سال 1987 در ایالت آنتاریو در آمریکا به دست آمده‌اند. در این منطقه نتایج قابل ملاحظه‌ای کسب شده که این نتایج با حاصل بررسی‌های تحقیقاتی در مناطق دیگر (Hardy, etal,1968) همبستگی نزدیکی نشان داده است.
عوامل مؤثر در تثبیت نیتروژن
به موازات افزایش قیمت فرآورده‌های کودی، تولیدکنندگان محصولات زراعی به سمت مدیریت‌های زراعی که منجر به تثبیت هرچه بیشتر نیتروژن در خاک می‌شود، تمایل پیدا می‌کنند.
در زراعت لازم است که زارع از درصد موفقیت و میزان گره‌های ریشه‌ای گیاهچه‌های کوچک مطلع باشد.
ریشه‌های گیاهچه‌ها باید در مرحله گل‌دهی از نظر گره‌های ریشه‌ای موجود، مورد بازدید و ارزیابی قرار گیرند.
اندازه‌های گره‌های منفرد روی ریشه هر گیاه و همچنین حجم و وزن کلی گره‌ها در هر گیاه میتواند به ما، در ارزیابی و نتیجه‌گیری‌های مطلوب یاری رساند؛ به عنوان مثال، چنانچه ریشه‌های سویا، یک ماه بعد از کاشت، حامل 10 تا 20 گره در هر بوته باشد.
اصول تلقیح
هر گیاهی از خانواده بقولات با گونه خاصی از باکتری ریزوبیوم همزیستی دارد؛ به عنوان مثال، باکتری‌هایی که گره روی ریشه یونجه ایجاد می‌نمایند، روی ریشه سویا بی‌تأثیرند، ولی ممکن است روی ریشه گیاه دیگر مؤثر واقع گردند. گروه ریزوبیوم‌هایی که روی گیاه مشخص ایجاد گره می‌نمایند «گروه‌های هم تلقیح» (Crossinoculation) نامیده می‌شوند و هر گروه هم‌تلقیح نیاز به هم‌گروه خاص خود دارد (جدول 2). تلقیح به تزریق مناسب و به موقع باکتری مورد نظر در زمان کاشت بذر اطلاق می‌شود.
فرمولاسیون تجاری
سوش‌های مختلف تلقیح‌کننده‌ها
1ـ مایه تلقیح با عامل پیت (Peat – based inoculant): روش معمولی که در قالب بذور خشک بسته‌بندی شده یا بذور آغشته به یک ماده چسبنده مانند عسل یا شیره قند ارائه می‌شود.
2ـ فرمولاسیون مایع (liquid formulation): که میتواند به خاک همجوار بذور در بستر بذر اضافه شود.
3ـ مایه تلقیح دانه‌ای (Granular inoculant): این نوع مایه تلقیح در افزایش تعداد ریزوبیوم‌ها در خاک از پتانسیل و آثار مفید گسترده، در مزارعی که فاقد گره‌های ریشه‌ای هستند، برخوردار است. این نوع سوش همراه بذور به خاک اضافه می‌شوند.
4ـ بذور پیش تلقیح (Pre – inoculated seed): این سوش میتواند حاوی ترکیبات اضافی جهت کمک در رشد هرچه بیشتر جوانه‌ها باشد.
آثار حاصلخیزی خاک
نتایج آزمایش‌های متعدد روی بقولات، همگی نشان داده‌اند که زیادی مصرف نیتروژن مازاد بر مقداری که برای رشد گیاه ضروری است، باعث تغییراتی در تثبیت زیستی توسط
بقولات می‌شود؛ یعنی اینکه به موازات مصرف کود نیتراته در زراعت بقولات، تثبیت زیستی نیتروژن کاهش می‌یابد. کشاورزان در یک کشت مخلوط گراس‌ها با لگوم، در رابطه با افزایش کود ازته به منظور افزایش عملکرد علوفه‌ای گراس‌ها به مسئله جالبی رسیدند، «کاهش تثبیت زیستی نیتروژن و افزایش
رقابت گراس‌ها».
دو پژوهش‌گر آمریکایی به نام‌های Bartholomew و
Allos مشاهده کردند که فرآیند تثبیت زیستی، نیتروژن کافی را برای حداکثر رشد و تولید مطلوب در شرایط گلخانه‌ای تأمین نمی‌کند. در گیاهان سویا، یونجه، شبدر شیرین و بعضی از انواع شبدر، نصف نیاز نیتراته گیاه باید توسط کودهای مصرفی (معدنی) تأمین گردد. Beard and hoover در سال 1971 دریافتند که به موازات افزایش کود نیتراته به خاک، تعداد گره‌های ریشه‌ای در سویا کم می‌شود، به نحوی که وقتی 56 کیلوگرم نیتروژن در هکتار افزوده شد، تعداد کمی غده ایجاد گردید، ولی با مصرف تیمار
112 کیلوگرم در هکتار نیتروژن، دیگر پاسخی دیده نشد.
همچنین این تیمار در افزایش عملکرد تأثیر چندانی نداشته است. کبالت که یک عنصر کم‌مصرف در خاک است، برای تشکیل ویتامین B12 که مورد نیاز در فرایند تثبیت زیستی نیتروژن است، به شدت مورد نیاز است. منابع تحقیقاتی فراوانی در دست است که نشان می‌دهد تحت شرایط دقیق و مطمئن تلقیح بقولات، تشکیل و گسترش گره‌های ریشه‌ای بدون حضور کبالت چندان موفقیتی نداشته است.
آثار خشکی
در شرایط خشکی امکان هدر رفت تعداد بی‌شماری از باکتری‌های مولد غده وجود دارد. بهترین نتیجه در شرایطی حاصل می‌شود که بذور تلقیح شده در یک بستر مرطوب قرار گیرند. بنابراین فقدان رطوبت کافی به تثبیت زیستی نیتروژن توسط گیاه در حال رشد صدمه جدی وارد می‌سازد.
در یک سری آزمایش‌ها مشاهده شد که آبیاری به موقع در تثبیت مطلوب نیتروژن در بادام‌زمینی و سویا مؤثر بوده است. خشکی ذاتی در خاک‌های شنی در کمی حضور ریزوبیوم‌های زنده مؤثر است که این پدیده میتواند در کاهش گره‌ها کارساز باشد؛ مگر اینکه برنامه تلقیح باکتری در بستر بذر به موقع در دستور کار قرار گرفته باشد.
تأثیر اسیدیته (PH)
با افزایش اسیدیته خاک، بقای ریزوبیوم‌های فعال کم و همچنین دسترسی به مولیبدن در خاک مشکل می‌شود. مولیبدن در تثبیت نیتروژن نقش اساسی ایفا می‌نماید، لذا شرکت این عنصر در ساخت و کار تثبیت نیتروژن لازم و ضروری است.
در چنین مواقعی برای اصلاح اسیدیته خاک باید عملاً چاره‌ای اندیشید و چنانچه این کار میسر نباشد، تلقیح باکتری لزوماً باید در دستورکار قرار گیرد تا از وجود ریزوبیوم‌های مکفی در خاک اطمینان حاصل شود. به سبب جبران کمبود مولیبدن در خاک، براساس برنامه باید مولیبدن مورد مصرف قرار گیرد.
